OUVERTURE DE LA FLEUR

 

J'observe régulièrement l'ouverture de la fleur sur mes plants de Passiflora incarnata L. J'ai noté plusieurs phases successives, de longueur inégale, et ai chrométré chacune des phases.
 

ÉCARTEMENT DES SÉPALES

L'ouverture de la fleur commence par la phase d'écartement des sépales, dont le signe de début est l'apparition d'une minuscule zone blanchâtre sur le dessus du bouton floral.
 

Passiflora incarnata L. : ouverture de la fleur (début de l'écartement des sépales).
(noter la zone blanchâtre sur le dessus du bouton floral).
 

Les sépales s'écartent très lentement les uns par rapport aux autres sans que la fleur ne s'ouvre stricto sensu. Selon mes observations, la durée de l'écartement des sépales est de l'ordre de trois heures et trente minutes à quatre heures. Au cours de l'écartement des sépales, la zone blanchâtre du sommet s'élargit et des bandes blanches longitudinales étroites apparaissent sur le bouton floral. Contrairement à ce que l'on pourrait croire, il ne s'agit pas des pétales sous-jacents. Les bandes longitudinales blanches sont formées par les parties des sépales qui étaient recouvertes par des sépales adjacents, donc privées de lumière. L'absence de lumière n'ayant pas permis la photosynthèse, ces parties sont blanches et non vertes.
 

Passiflora incarnata L. : ouverture de la fleur (phase d'écartement des sépales).
(noter la bande blanche longitudinale sur le bouton floral).

 

DÉCOLLEMENT DES SÉPALES

La phase d'écartement des sépales se termine par le décollement net de l'un d'entre eux, qui se relève au-dessus de la surface du bouton floral, laissant apparaître un pétale sous-jacent, souvent deux en recouvrement. Dans d'autres cas, ce sont plusieurs sépales qui se relèvent en même temps, plus ou moins nettement. Le décollement d'un ou plusieurs sépales est le premier signe de l'ouverture de la fleur proprement dite. Selon mes mesures de temps, les sépales peuvent rester relevés de deux à dix minutes avant que la fleur ne s'ouvre.

 

OUVERTURE DES PÉTALES

Puis, les pétales commencent à s'entrouvrir, rendant à peine visible l'intérieur de la fleur.
 

Passiflora incarnata L. : ouverture de la fleur (début de l'écartement des pétales).

 

Passiflora incarnata L. : ouverture de la fleur (tout l'intérieur de la fleur est visible).
 

Deux minutes après le début de l'écartement des pétales, commence le basculement des anthères vers le bas (voir détails dans le chapitre "Etamines" de l'article consacré à l'observation détaillée des éléments structurels de la fleur). Le calice, la corolle et la couronne de filaments se déploient lentement, de façon synchrone.
 

Passiflora incarnata L. : ouverture de la fleur (le calice, la corolle et la couronne se déploient lentement).

 

Passiflora incarnata L. : ouverture de la fleur (le calice, la corolle et la couronne se déploient lentement).
 

J'ai toutefois observé qu'il arrive qu'un ou deux pétales se bloquent dans leur course avec une partie de la couronne de filaments à l'intérieur, ce qui retarde significativement le plein épanouissement de la totalité de la fleur. Il m'est alors arrivé d'aider la fleur en dégageant le pétale de la partie de la couronne concernée et en le poussant dans le sens de l'ouverture, ce qui le débloque ainsi que la partie de la couronne qui lui est associée.
 

Passiflora incarnata L. : ouverture de la fleur (pétale bloqué avec une partie de la couronne).
 

Selon mes mesures de temps, il faut environ trente minutes (parfois seulement vingt, parfois quarante) après le début de l'écartement des pétales pour que la fleur soit complètement épanouie : le calice, la corolle et la couronne de filaments sont dans le même plan horizontal que le réceptacle.
 

Passiflora incarnata L. : fin de l'ouverture de la fleur (fleur épanouie).

 

ABAISSEMENT DU CALICE ET DE LA COROLLE SOUS LE PLAN HORIZONTAL

Alors que la couronne de filaments reste pratiquement dans le plan horizontal, le calice (sépales) et la corolle (pétales) s'abaissent lentement sous celui-ci.  
 

Passiflora incarnata L. : fleur avec calice et corolle abaissés sous le plan horizontal.
 

Ils terminent leur mouvement sous le plan horizontal en faisant un angle prononcé avec la couronne de filaments qui est restée dans ce plan. Selon mes mesures de temps, cette phase dure environ quarante minutes. Depuis le décollement du sépale, il s'est écoulé environ une heure et trente minutes.
 

Passiflora incarnata L. : fleur avec calice et corolle abaissés sous le plan horizontal.

 

BASCULEMENT DES ANTHÈRES

 

J'observe régulièrement le basculement des anthères pendant l'ouverture de la fleur. L'anthère commence sa bascule en se redressant, puis elle effectue un pivotement sur le côté. Le pivotement sur le côté s'effectue généralement de façon progressive, mais, dans certains cas, il prend la forme d'un mouvement de chute vif d'une fraction de seconde.

 

OBSERVATION DU BASCULEMENT (AVEC CHRONOMÉTRAGE)

J'ai constaté que les anthères sont déjà ouvertes (pollen visible) lorsque la fleur s'ouvre. A l'ouverture des pétales, la face chargée de pollen de l'anthère est dirigée vers le haut (vers les styles).
 

Passiflora incarnata L. : à l'ouverture de la fleur les cinq anthères sont dirigées vers le haut.
(noter que les anthères sont déjà ouvertes).
 

Environ deux minutes après le début de l'ouverture des pétales, les anthères commencent à basculer vers le bas, dirigeant la face chargée de pollen vers la base de l'androgynophore. Les cinq anthères basculent successivement, et non ensemble, avec un délai d'environ une minute entre chaque basculement. Il peut arriver que deux d'entre elles basculent presque simultanément.
 

Passiflora incarnata L. : deux minutes après le début d'ouverture de la fleur, début de basculement des deux anthères du bas.

 

Passiflora incarnata L. : une minute après, début de basculement de l'anthère du haut à droite.
(la fleur est en cours d'ouverture ; les deux anthères du bas ont basculé).

 

Passiflora incarnata L. : peu après, début de basculement de l'anthère en haut à gauche.
(la fleur n'est pas encore complètement épanouie ; l'anthère du haut à droite n'a pas terminé son basculement).

 

Passiflora incarnata L. : une minute après, la dernière anthère (en haut, à droite) a basculé.
(noter que la fleur n'est pas encore complètement épanouie).
 

Selon mes mesures de temps, la fleur atteint le complet épanouissement environ dix minutes après le début de l'ouverture des pétales. Les cinq anthères ont alors déjà complètement basculé.
 

Passiflora incarnata L. : lorsque la fleur atteint le complet épanouissement, les cinq anthères ont déjà basculé.

 

OBSERVATION PARTICULIÈRE : ANTHÈRE BLOQUÉE PAR UN STIGMATE

J'ai observé à deux reprises qu'au cours du basculement une anthère peut se trouver bloquée par un stigmate, ce qui l'empêche de terminer le basculement. Dans l'exemple ci-dessous, le premier mouvement du basculement de l'anthère (redressement) a mis l'extrémité de celle-ci en contact avec le stigmate ; ce qui interdit à l'anthère de pouvoir exécuter le pivotement qui aurait dû la ramener dans le plan horizontal, la face chargée de pollen vers le centre de la couronne (comme l'a fait l'anthère située à droite, qui a terminé son basculement).
 

Passiflora incarnata L. (fleur) : anthère bloquée par un stigmate lors de son basculement.
(Il s'agit de l'anthère du bas, au centre ; à sa droite, une anthère a terminé son basculement).

 

Passiflora incarnata L. (fleur) : anthère bloquée par un stigmate lors de son basculement.
(lors de son redressement, l'anthère a mis son extrémité en contact avec le stigmate, et ne peut plus pivoter pour terminer son basculement).
 

La photographie ci-dessous, prise plusieurs minutes après la précédente, montre que la fleur est beaucup plus ouverte et que l'anthère est toujours bloquée contre le stigmate, alors que les quatre autres anthères ont terminé leur basculement .
 

Passiflora incarnata L. (fleur) : anthère bloquée par un stigmate lors de son basculement.
(noter que la fleur est nettement plus ouverte, et que les autres anthères ont terminé leur basculement).

 

Passiflora incarnata L. (fleur) : anthère bloquée par un stigmate lors de son basculement.
(l'anthère s'est redressée et son extrémité touche le stigmate, empêchant son pivotement ; les autres anthères ont terminé leur pivotement).

 

ABAISSEMENT DES STYLES

 

POSITION LORS DE L'OUVERTURE DE LA FLEUR 

A l'ouverture des pétales, les styles sont dressés vers le haut, mais ils ne sont déjà plus complètement à la verticale et ne se touchent pas. Au cours de l'ouverture de la fleur, ils s'écartent les uns des autres et se rapprochent des anthères.
 

Passiflora incarnata L. : position des styles en cours d'ouverture de la fleur.
 

A la fin de l'ouverture de la fleur, ils sont dans une position proche de 45 ° par rapport au plan des anthères.
 

Passiflora incarnata L. : position des styles à la fin de l'ouverture de la fleur.
(noter que les styles font un angle de 45 ° par rapport au plan des anthères).

 

Passiflora incarnata L. : position des styles à la fin de l'ouverture de la fleur.
(noter que les styles font un angle de 45 ° par rapport au plan des anthères).
 

Une fois la fleur complètement épanouie, les styles continuent à s'abaisser lentement. Pour certaines fleurs, je constate environ une heure après la fin de l'ouverture que les styles se sont courbés vers le bas, et que les stigmates sont passés au-dessous du niveau des anthères. J'ai remarqué que les styles ne s'abaissent pas tous à la même vitesse, pendant l'heure après la fin de l'ouverture de la fleur.

Il arrive qu'un d'entre eux fasse passer son stigmate sous le niveau des anthères en une demi-heure seulement, et que le troisième n'y parvienne qu'au bout de l'heure. J'ai noté également que, pour certaines fleurs, les styles sont nettement abaissés mais seulement deux stigmates sont au-dessous des anthères, le troisième restant positionné légèrement au-dessus de celles-ci. Parfois, seul un stigmate est situé au-dessous des anthères, les deux autres étant légèrement au-dessus de celles-ci.
 

Passiflora incarnata L. : fleur avec styles abaissés complètement.
(noter que les stigmates sont au-dessous du niveau des anthères - fleur atypique à 4 styles).

 

Passiflora incarnata L. : position des styles amenant les stigmates au-dessous des anthères.
(noter que les stigmates sont au-dessous du niveau des anthères - fleur atypique à quatre styles).

 

ABAISSEMENT PARTIEL DES STYLES

Pour d'autres fleurs, j'observe que les styles s'abaissent plus lentement et, surtout, qu'ils ne s'abaissent pas complètement. J'ai constaté qu'il leur faut environ une heure après la fin de l'ouverture pour se positionner dans un plan parallèle à celui des anthères. Les stigmates sont alors situés nettement au-dessus du plan des anthères. Et les styles ne continuent pas à s'abaisser. Ils restent dans le plan parallèle au plan des anthères pendant toute la durée de vie de la fleur, y compris pendant la phase de fermeture de celle-ci.

Les fleurs présentant un abaissement partiel des styles ne sont pas rares. Sur mes deux plants conduits en palissage contre un mur de mon jardin de ville, elles représentent entre un quart et trois-quarts de la floraison selon les journées. Cette proportion, tirée du comptage de quelques journées du mois de septembre, mérite toutefois d'être confirmée par un comptage portant sur un nombre de journées plus important et effectué aussi pendant les mois de juillet et août.
 

Passiflora incarnata L. : position bloquée des styles, atteinte une heure après la fin de l'ouverture de la fleur.
(cas des fleurs avec abaissement partiel des styles ; les stigmates sont nettement au-dessus des anthères).

 

Passiflora incarnata L. : position bloquée des styles, atteinte une heure après la fin de l'ouverture de la fleur.
(cas des fleurs avec abaissement partiel des styles ; les stigmates sont nettement au-dessus des anthères).

 

POSITION VERTICALE ATYPIQUE DES STYLES (CAS RARE)

J'ai observé à deux reprises une position atypique des styles sur une fleur de Passiflora incarnata L.: styles à la verticale et stigmates se touchant. J'ai noté que les styles conservent leur position atypique pendant toute la durée de vie de la fleur, y compris pendant la fermeture de celle-ci.
 

Passiflora incarnata L. : fleur avec position atypique des styles.
(noter que les styles sont positionnés à la verticale et que les stigmates se touchent).

 

Passiflora incarnata L. : position verticale atypique des styles d'une fleur.
(noter que les styles sont à la verticale et que les stigmates se touchent).
 

Il ne s'agit pas d'un rapprochement des styles au cours de la vie de la fleur. J'ai pu observer que les styles, qui  sont en position verticale à l'intérieur de la fleur, maintiennent de façon atypique cette position lorsque la fleur s'ouvre.
 

Passiflora incarnata L. : ouverture d'une fleur aux styles en position verticale atypique.
(noter que les styles sont verticaux dès l'ouverture de la fleur).
 

Dans l'un des deux cas que j'ai pu observer (photographies ci-dessus et ci-après) la position atypique des styles était associée à un aspect anormal de l'ovaire, qui présentait une forme effilée et une couleur jaunâtre.
 

Passiflora incarnata L. : styles anormalement verticaux dès l'ouverture de la fleur.
(noter que pour cette fleur la position atypique des styles est associée à un effilement anormal de l'ovaire, en outre de couleur jaunâtre).

 

INCIDENCE DE LA POSITION DES STYLES SUR LA POLLINISATION

L'évolution de la position des styles et des stigmates a une incidence sur la possibilité de pollinisation de la fleur. Dans le cas d'abaissement complet des styles, la position des stigmates au-dessous du niveau des anthères est favorable à la pollinisation. Non pas pour qu'ils soient pollinisés par celles-ci car la fleur de Passiflora incarnata L. est autostérile, mais pour bénéficier de l'interpollinisation par de gros insectes.

En effet, un gros insecte (un bourdon, par exemple) qui tourne sur la couronne d'une fleur autour de l'androgynophore pour sucer le nectar situé dans le réceptacle frotte son dos contre les anthères et le charge de pollen. Lorsqu'il visite la fleur d'un autre plant, si les stigmates se situent sous le niveau des anthères, son dos chargé de pollen peut frotter contre ceux-ci, ce qui assure l'interpollinisation.

Dans le cas d'abaissement partiel des styles, les stigmates restent nettement éloignés des anthères, et les fleurs concernées ne peuvent pas bénéficier de ce type de pollinisation. Les stigmates sont aussi hors zone de contact des insectes friands de pollen et consommant celui-ci directement sur la face inférieure des anthères, tel le Syrphe à ceinture (Episyrphus balteatus De Geer) que j'ai observé dans cette activité.
 

Passiflora incarnata L. : Syrphe à ceinture consommant le pollen directement sur une anthère.
(fleur atypique, avec styles anormalement verticaux).

 

Passiflora incarnata L. : Syrphe à ceinture consommant le pollen directement sur une anthère.
(il s'agit d'Episyrphus balteatus De Geer, appartenant à l'ordre des diptères).
 

Ainsi, dans le cas d'abaissement partiel des styles, les fleurs se comportent fonctionnellement comme des fleurs mâles, alors qu'elles sont structurellement hermaphrodites. Je ne sais pas si, au-delà de l'éloignement des stigmates, l'abaissement partiel des styles traduit une anomalie de développement du gynécée qui rend celui-ci stérile. Ce serait intéressant à savoir car, si c'est le cas, il est inutile lors d'une éventuelle pollinisation manuelle de traiter les stigmates des fleurs dont les styles se sont abaissés partiellement.

Dans la littérature relative aux passiflores, le phénomène d'abaissement partiel des styles est assimilé à une situation d'andromonoécie, alors que ce terme désigne stricto sensu la situation d'une plante présentant à la fois des fleurs hermaphrodites et des fleurs mâles. Torsten Ulmer indique que l'andromonoécie (fonctionnelle) n'a été clairement documentée que pour un faible nombre d'espèces de passiflores : Passiflora incarnata, P. edulis, P. sicyoides, P. vitifolia, et P. tarminiana. Et il fait référence à cinq publications scientifiques échelonnées de 1925 à 1998. Il faut noter qu'il inclut aussi dans l'andromonoécie le cas de plants de passiflores portant, outre des fleurs hermaphrodites totalement fonctionnelles, des fleurs hermaphrodites dont le gynécée s'est anormalement développé et est stérile. Source : Passiflora - Torsten Ulmer & John M. MacDougal - 2004 - Timber Press - page 43 (ISBN 0-88192-648-5).

En sus des fleurs avec abaissement partiel des styles ou position verticale atypique des styles, qui constituent des formes d'andromonoécie (fonctionnelle), j'ai observé moi aussi sur mes plants de Passiflora incarnata L. des fleurs avec un ovaire atypique, effilé et jaunâtre (voir article consacré à la description détaillée de la fleur).

 

FERMETURE DE LA FLEUR

 

Selon mes observations, la fleur de Passiflora incarnata L. a une durée de vie variant de 20 à 24 h, et j'ai constaté qu'elle ne se referme pas pendant la nuit. En tout début de fermeture, les anthères pivotent d'un quart de tour vers l'intérieur. Elles restent perpendiculaires aux filets, mais la face chargée de pollen est dirigée vers l'intérieur et non plus vers le bas. De plus, les filets se courbent, ce qui a pour résultat que les anthères se rapprochent les unes des autres et forment un cercle plus ou moins régulier autour de l'androgynophore, en se touchant.
 

Passiflora incarnata L. : fleur en début de fermeture.
(noter la position verticale des anthères, typique de la phase de fermeture de la fleur).

 

Passiflora incarnata L. : position des anthères typique de la phase de fermeture de la fleur.
(noter qe le filets se sont recourbés, rapprochant les anthères les une des autres)
 

Savoir identifier cette position des anthères, c'est savoir reconnaître une fleur en train de se fermer d'une fleur en train de s'ouvrir, car pendant une grande partie des phases d'ouverture et de fermeture, si l'on regarde globalement la fleur, l'aspect de celle-ci est identique. J'ai remarqué que lors de la fermeture de la fleur les styles restent exactement dans la même position que celle qu'ils avaient dans la fleur épanouie (complètement abaissés, partiellement abaissés, ou anormalement verticaux). Au cours de la phase de fermeture, les sépales et les pétales, emportant avec eux la couronne de filaments, se replient lentement.
 

Passiflora incarnata L. : fleur en cours de fermeture..
 

Les styles se recourbent légèrement en début de fermeture de la fleur, mais les pétales viennent buter contre les stigmates avant que la corolle ne puisse se refermer totalement. Les stigmates bloquent les pétales, de même que le cercle des anthères les bloquent plus bas.
 

Passiflora incarnata L. : stigmate en butée sur la couronne et le pétale au cours de la fermeture de la fleur.
 

Ainsi, la fleur ne se referme pas totalement. J'ai observé qu'au bout de 2 h de phase de fermeture, le diamètre de la fleur est de l'ordre de 4,5 cm. Puis la fermeture de la fleur ralentit considérablement. Elle se termine quelques heures après, sans que la fleur ne se soit totalement repliée. La fleur, partiellement fermée, présente alors un diamètre de 3 à 3,5 cm.
 

Passiflora incarnata L. : fleur en fin de phase de fermeture.
(la fermeture se reconnaît à la position des anthères et des styles).

 

Passiflora incarnata L. : étamines, styles et stigmates en fin de fermeture (partielle) de la fleur.

 

 

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