OUVRAGES DE REFERENCE

 

Pour l'observation détaillée de la fleur, je me suis aidé de deux ouvrages de référence dont je préconise la lecture à ceux qui s'intéressent aux passiflores :

Passiflora - Torsten Ulmer & John M. MacDougal - 2004 - Timber Press - 430 pages (ISBN 0-88192-648-5)

Passion flowers - John Vanderplank - 2000 (third edition) - Marston House - 224 pages (ISBN 1 899296 12 3)

 

Si l'on considère la fleur de bas en haut, on observe : le pédoncule, les bractées, le réceptacle, le calice (sépales), la corolle (pétales), la couronne de filaments, l'androgynophore, les étamines (filets et anthères), l'ovaire, les styles portant les stigmates.

 

PEDONCULE

 

Le pédoncule prend naissance à l'aisselle d'une feuille et ne porte qu'une fleur.

 

FORME ET TAILLE

Contrairement à ce que j'observe chez d'autres passiflores, il est érigé (les fleurs ne sont pas pendantes).

Passiflora incarnata L. (fleur) : pédoncule long et érigé

Le pédoncule est généralement plus ou moins recourbé peu après son départ. Chez certaines fleurs, il peut être tortueux.

Passiflora incarnata L. : pédoncule de longueur moyenne et tortueux (fleur vue de dessous)

 

Passiflora incarnata L. : pédoncule tortueux (fleur refermée)

Le pédoncule est pubescent, épais et solide. Son diamètre est supérieur à celui de la vrille, mais inférieur à celui du pétiole de la feuille.

Il est assez long (selon mes mesures, souvent 8 à 10 cm), ce qui n'apparaît pas toujours lorsque l'on regarde les fleurs épanouies au milieu du tapis palissé de feuilles.

Toutefois, il est de taille variable d'une fleur à l'autre. Le plus long que j'ai mesuré faisait 16,5 cm, le plus court 6,5 cm. Les longueurs de 12 à 13 cm ne sont pas rares.

 

EXTREMITE ET JONCTION AVEC LE RECEPTACLE

Un peu avant son sommet, le pédoncule porte un involucre de trois bractées. Après la fanaison, lorsque les bractées sont tombées, un oeil exercé distingue les points d'attache de celles-ci à l'extrémité du pédoncule resté seul sur la tige.

Passiflora incarnata L. (fleur en cours d'ouverture) : pédoncule avec bractées au sommet

 

Passiflora incarnata L.(fleur en cours d'ouverture) : extrémité du pédoncule avec l'involucre des bractées
(noter que l'extrémité du pédoncule se rétrécit au-dessus des bractées)

Au-dessus des bractées, l'extrémité du pédoncule se rétrécit pour plonger dans le base concave du réceptacle et faire jonction avec celui-ci.

Passiflora incarnata L.(fleur) : jonction du pédoncule avec le réceptacle
(noter que le pédoncule se rétrécit au-dessus des bractées avant de plonger dans la base concave du réceptacle)

 

PERSISTANCE APRES FANAISON OU FRUCTIFICATION

Lorsque la fleur n'est pas fécondée, elle se fane puis tombe, mais le pédoncule demeure attaché à la tige plusieurs jours, avant de sécher et de chuter au sol à son tour.

Lorsque la fleur a été fécondée, le fruit se développe par grossissement de l'ovaire et le pédoncule de la fleur devient le pédoncule du fruit.

Passiflora incarnata L. : pédoncules d'une fleur tombée après fanaison (à gauche) et d'un fruit en formation (à droite)
(noter la longueur des pédoncules et leur naissance à l'aisselle d'une feuille)

 

Passiflora incarnata L. : pédoncule d'une fleur tombée après fanaison
(noter : au sommet, les points d'attache des bractées tombées ; à la base, la naissance à l'aisselle du pétiole de la feuille)

 

BRACTEES

 

Les bractées, au nombre de trois, enveloppent la fleur à sa naissance.

Passiflora incarnata L. : les bractées enveloppent la fleur à sa naissance

Sur la photographie ci-dessus, la fleur en formation se trouve à l'aisselle du pétiole pubescent de la feuille (à gauche) et de la vrille (sur le devant et partant de la gauche). A droite, la tige striée. Les trois bractées dentelées avec leurs pointes vert clair tournées vers l'intérieur entourent le calice (ensemble des sépales) et le reste de la fleur en formation. Au centre des bractées, on distingue les pointes des sépales, d'un vert plus foncé, tournées vers l'extérieur. A gauche de la fleur : la pointe vert foncé d'une des deux stipules encadrant la base du pétiole de la feuille.

Tant que la fleur n'est pas assez développée, les bractées entourent complètement le calice, même si le pédoncule a commencé à s'allonger.

Passiflora incarnata L. : les bractées de la fleur en formation entourent le calice, tandis que le pédoncule s'allonge

 

Passiflora incarnata L. :  une des trois bractées jaunâtres de la fleur en formation entourant le calice et le reste de la fleur
(noter, à gauche de la pointe de la bractée visible, les pointes vert clair des deux autres bractées)

Sur les deux photographies ci-dessus, on observe sur l'arrière le pétiole pubescent de la feuille et, partant vers le haut, à droite, la vrille (lisse et plus fine). Sur la tige striée, de part et d'autre du pétiole : deux stipules sétacées vert foncé. La fleur en formation se développe à l'aisselle du pétiole et de la vrille, entre cette dernière et la stipule. Un peu plus haut sur la tige, le bourgeon végétatif qui a débourré (tige et feuilles en formation). La fleur en formation, vue latéralement, montre en haut du très court pédoncule vert une des trois bractées jaunâtres (dentelée, avec une pointe).

Chez le bouton floral, avant complet développement de celui-ci, les trois bractées jaunâtres sont très visibles et recouvrent en partie le bas des sépales.

Après complet développement de la fleur, les bractées se retrouvent en haut du pédoncule, presque à l'extrémité de celui-ci, formant un involucre au-dessous du réceptacle.

Passiflora incarnata L. (fleur refermée) : les bractées se situent presque en fin du pédoncule

De couleur jaune pâle et de forme oblongue, la bractée mesure entre 4 et 8 mm de haut, pour 2 à 4 mm de large.

Légèrement dentelée, elle se termine par une pointe et porte deux glandes nectarifères de couleur verte.

Passiflora incarnata L. (fleur) : les trois bractées en fin de pédoncule, au-dessous du réceptacle
(noter les bords dentelés, la pointe et les deux glandes nectarifères vertes)

J'ai pu observer des bractées portant exceptionnellement trois glandes nectarifères.

Après les trois bractées, le pédoncule s'amincit et s'enfonce dans la base concave du réceptacle.

 

RECEPTACLE

 

ASPECT EXTERIEUR

De couleur verte, en forme de coupe large et peu profonde, le réceptacle se situe à l'extrémité du pédoncule, au-dessus des bractées.

J'observe en fin du pédoncule une très courte portion au-dessus des bractées qui s'enfonce dans la base concave du réceptacle.

Je note que son diamètre est inférieur à celui que présente le pédoncule avant les bractées.

Passiflora incarnata L. (fleur refermée) : jonction du pédoncule avec le réceptacle
(noter le rétrécissement du pédoncule après les bractées)

 

Passiflora incarnata L. (fleur) : jonction du pédoncule avec le réceptacle
(de droite à gauche ; pédoncule, bractées, extrémité rétrécie du pédoncule, réceptacle, base des sépales)

Le réceptacle porte le périanthe (calice et corolle) et la couronne de filaments.

Passiflora incarnata L. : le réceptacle porte le périanthe et la couronne - fleur refermée
(à droite, au bout du pédoncule, le réceptacle auquel sont attachés les sépales, les pétales et la couronne)

Le réceptacle est de très petite dimension.

Selon mes mesures, sa hauteur est de 3 mm et son diamètre varie de 9 à 11 mm dans sa partie haute (qui est la plus large car il est légèrement évasé). 

 

EXAMEN DE L'INTERIEUR

A l'intérieur du réceptacle, la fin rétrécie du pédoncule se poursuit par la base élargie de l'androgynophore (axe qui porte les organes reproducteurs dans sa partie supérieure, hors du réceptacle.).

La partie inférieure de l'androgynophore constitue un axe central dans le réceptacle.

Le réceptacle est partiellement creux. Il existe une cavité circulaire autour de l'axe central : la chambre nectarifère.

Passiflora incarnata L. : coupe du réceptacle de la fleur mettant en évidence la chambre nectarifère
(noter la base élargie de l'androgynophore entourée d'une cavité circulaire)

Sur la partie basse de la paroi de la chambre nectarifère, à l'opposé de l'axe central, on observe une crête circulaire plus ou moins arrondie, appelée l'anneau nectarifère.

Le nectar sécrété par cet anneau s'accumule dans le fond de la chambre nectarifère.

Passiflora incarnata L. : coupe du réceptacle de la fleur mettant en évidence la chambre nectarifère
(noter, à gauche, le nectar sur et à côté de l'anneau nectarifère ; noter aussi la collerette autour de l'axe central)

La chambre nectarifère est délimitée au bas par le fond du réceptacle et a pour parois le limen, du côté de l'axe central, et l'opercule, du côté opposé à celui-ci.

Le limen est un tissu (de même nature que les filets des étamines) qui tapisse la base de l'androgynophore et qui forme une collerette légèrement en hauteur.

L'opercule est une structure quasi circulaire (elle ne forme pas un cercle régulier) formée de filaments courts. On peut considérer que c'est la série de filaments de la couronne située le plus à l'intérieur, mais sa structure est différente de celle des autres séries de filaments.

Selon mes observations, les filaments de l'opercule sont réunis par une membrane (sauf à leur sommet) et ils sont portés par une base élargie.

Ils présentent dans leur partie haute un rebord intérieur rougeâtre en forme de bec court et épais. Au-dessus de ce bec intérieur, j'observe une crête courte de couleur plus claire.

Dans sa partie supérieure, la chambre nectarifère n'est pas fermée par une voûte continue. Le bec intérieur de chacun des filaments de l'opercule vient simplement en appui sur le bord de la collerette du limen.

Passiflora incarnata L. : coupe du réceptacle mettant en évidence la fermeture de la chambre nectarifère par l'opercule
(noter, en haut au centre, le bec intérieur rougeâtre du filament de l'opercule en appui sur le bord de la collerette du limen)

Sur la photographie ci-dessus : dans le bas de la chambre nectarifère, l'anneau nectarifère ; à gauche, au-dessus, la base élargie de l'opercule ; partant de cette base, un filament (court) de l'opercule avec dans sa partie supérieure un bec intérieur rougeâtre qui s'appuie sur le bord de la collerette formée par le limen autour de la base de l'androgynophore, située à droite; au-dessus et à gauche du filament de l'opercule, les filaments (longs) des deux séries internes de la couronne, penchés vers l'androgynophore ; tout à fait à gauche, le reste de la couronne, le calice et la corolle ont été enlevés.

Ci-après, plan plus rapproché de l'appui du bec intérieur d'un filament de l'opercule sur le bord de la collerette formée par le limen.

Passiflora incarnata L. : appui du bec intérieur d'un filament de l'opercule sur le bord de la collerette formée pa le limen

Les détails de l'opercule ne sont pas visibles à l'oeil nu, ni même à l'examen avec une loupe. Je les tire uniquement de mes photographies en plan très rapproché.

Selon mes mesures, la hauteur de l'opercule est de 4 mm et son diamètre le plus large est de 6 mm. La hauteur de sa partie supérieure rosâtre, constituée des becs intérieurs et des crêtes terminales des filaments, est de 1 mm.

 

ETUDE DETAILLEE DE L'OPERCULE

 

Je trouve que l'opercule et son positionnement dans le réceptacle ne sont pas faciles à comprendre si on ne les a pas examinés en détails et en vues rapprochées.

 

Observation 1

A l'oeil nu, il est impossible de distinguer le dessus de l'opercule en regardant dans l'espace entre l'androgynophore et la couronne. Même avec une loupe, il n'est pas vraiment visible.

On voit mieux le dessus de l'opercule en effectuant une coupe longitudinale du réceptacle et en sectionnant l'androgynophore le plus bas possible au-dessus de la collerette.

Passiflora incarnata L. : coupe du réceptacle et sectionnement de l'androgynophre pour observer l'opercule

 

Passiflora incarnata L. : coupe du réceptacle et sectionnement de l'androgynophre pour observer l'opercule

Sur la photographie ci-dessus, j'observe au premier plan les deux filaments de l'opercule en coupe de part et d'autre de la collerette, aux extrémités de la moitié de celle-ci résultant de la coupe du réceptacle. Je note que le bec intérieur de ces deux filaments est plus foncé que ceux des autres filaments (conséquence de la coupe ?). Les becs des autres filaments sont contigus en masses gélatineuses le long du bord de la collerette, en appui sur celui-ci, à l'arrière et entre les deux filaments précités. Je remarque au-dessus du bec aplati de chacun des filaments de l'opercule une crête claire, dont la hauteur est nettement inférieure à celle de la rangée de filaments intérieurs verticaux de la couronne, située juste derrière l'opercule.

 

Observation 2

L'opercule possède une base élargie par rapport à celle des filaments de la couronne situés derrière lui.

Passiflora incarnata L. : coupe longitudinale du réceptacle permettant l'observation de la base de l'opercule
(noter la base élargie de l'opercule, au-dessus de l'anneau nectarifère)

Sur la photographie ci-dessus, j'observe de gauche à droite : la base de l'androgynophore, la collerette formée par le limen, la chambre nectarifère, l'anneau nectarifère sur lequel perle du nectar, l'opercule dont le sommet ferme la chambre nectarifère, les deux séries de filaments internes de la couronne et les premiers filaments externes courts de la couronne. Je remarque que la base de l'opercule, juste au-dessus de l'anneau nectarifère, est élargie par rapport aux bases des séries de filaments de la couronne qui le suivent. Je note aussi que la base de l'opercule est nettement séparée des bases des séries de filaments de la couronne par une étroite fente verticale.

 

Observation 3

L'opercule a une forme quasi circulaire ; il ne forme pas un cercle régulier (il suit la forme de la collerette de la base de l'androgynophore sur le bord de laquelle il s'appuie dans sa partie supérieure).

Cela apparaît nettement lorsque l'on examine par le dessus l'opercule isolé sur le réceptacle (enlèvement du calice, de la corolle et de la couronne ; sectionnement de l'androgynophore au plus bas au-dessus de la collerette).

Passiflora incarnata L. : opercule du réceptacle vu de dessus
(l'opercule ne forme pas un cercle régulier ; noter aussi la forme des becs et des crêtes rosâtres des filaments de l'opercule)

 

Observation 4

Une coupe longitudinale du réceptacle portant uniquement l'opercule permet d'obtenir des vues plus rapprochées des becs et crêtes des filaments, pour observer leur forme.

Passiflora incarnata L. : coupe longitudinale du réceptacle ne portant que l'opercule
(noter la forme des becs rosâtres et des crêtes blanches des filaments de l'opercule)

Attention : sur la photographie précédente et sur son agrandissement qui suit, en haut à droite, sous les becs, il s'agit de la collerette cannelée blanche de la base de l'androgynophore et non des filaments de l'opercule.

Passiflora incarnata L. : observation de la partie supérieure des filaments de l'opercule
(selon mes mesures, avec une loupe, hauteur réelle de la partie becs intérieurs rosâtres + crêtes terminales blanches : 1 mm)

Sur la photographie ci-dessus, j'observe que les becs intérieurs de la partie supérieure des filaments de l'opercule sont courts et aplatis et s'appuient sur le bord de la collerette blanche cannelée de la base de l'androgynophore. Je remarque aussi que les crêtes terminales, au-dessus des becs, sont très courtes et plus claires.

 

Observation 5

Les filaments de l'opercule sont réunis par une membrane, sauf dans leur partie supérieure, où le bec intérieur et la crête terminale sont libres.

L'examen latéral par l'extérieur de l'opercule (isolé sur le réceptacle) permet de constater cette particularité.

Passiflora incarnata L. : observation latérale de la partie extérieure de l'opercule isolé sur le réceptacle
(les becs intérieurs des filaments ne sont pas visibles, au contraire de leurs crêtes terminales blanches)

 

Passiflora incarnata L. : observation latérale de la partie extérieure de l'opercule isolé sur le réceptacle
(noter que les filaments de l'opercule sont réunis par une membrane, sauf dans leur partie supérieure)

Le découpage et la mise à plat de l'opercule permettent de confirmer que les filaments de l'opercule sont réunis par une membrane.

Passiflora incarnata L. : observation de l'opercule découpé et mis à plat
(noter que les filaments de l'opercule sont réunis par une membrane, sauf dans leur partie supérieure)

 

Passiflora incarnata L. : détail de l'opercule découpé et mis à plat
(noter que les filaments de l'opercule sont réunis par une membrane ; noter aussi la forme de leur bec et de leur crête)

 

CALICE

 

Le calice est constitué de 5 sépales implantés sur le réceptacle et alternant avec les pétales, situés au-dessus d'eux.

Passiflora incarnata L : alternance des sépales et des pétales de la fleur (vue de dessous).
(noter que les sépales sont verts ou bicolores)

Le sépale est de forme oblongue-lancéolée, avec les bords relevés et un sommet arrondi ou quasi tronqué.

Il présente sur sa face externe une arête en forme de quille de navire se terminant par une pointe (débutant un peu avant le sommet et qui dépasse celui-ci), ce qui permet de le distinguer aisément du pétale.

Selon mes mesures, sa longueur varie de 3 à 3,5 cm (en fonction de la taille de la fleur), hors pointe (cette dernière dépassant d'environ 4 à 5 mm).

Passiflora incarnata L. (fleur) : sépale (en haut, avec pointe) alternant avec un pétale (en bas, sans pointe)
(noter, à l'intersection des deux, que le sépale est au-dessous du pétale)

 

Passiflora incarnata L. (fleur) : extrémité d'un sépale
(noter la pointe verte et la couleur de la face interne)

La face interne du sépale est blanchâtre ou de couleur bleu lavande pâle.

Sa face externe est soit entièrement de couleur verte, soit bicolore vert et blanc.

Les deux types de sépales (vert et bicolore) coexistent sur la même fleur.

Sur les sépales bicolores, c'est généralement l'arête en forme de coquille de navire qui est de couleur verte, le reste de la face externe étant de couleur blanche.

Mais, j'ai observé des sépales bicolores avec une moitié de la face externe de couleur verte, en sus de l'arête.

Passiflora incarnata L. (fleur) : les deux types de sépales bicolores (vus de dessous)
(sur celui de gauche, seule l'arête est verte ; sur l'autre, l'arête et la moitié de la face externe sont vertes)

Les boutons floraux, dont l'enveloppe externe est constituée des sépales, sont entièrement de couleur verte.

J'interprète donc les zones blanches de la face externe des sépales comme des zones privées de soleil (donc de fonction chlorophyllienne) au stade bouton floral, en raison de leur recouvrement partiel par d'autres sépales.

C'est d'ailleurs ce qui se confirme lorsque j'observe l'ouverture progressive d'une fleur. Au début de l'ouverture du bouton floral, lorsque les sépales commencent à s'écarter les uns des autres, les zones blanches de ceux-ci apparaissent les premières, sous forme de bande étroites longitudinales.

 

COROLLE

 

La corolle est constituée de 5 pétales, implantés sur le réceptacle au-dessus des sépales et qui alternent avec eux.

Passiflora incarnata L. (fleur) : alternance des pétales (blancs) et des sépales (verts ou bicolores) - vus de dessous

Le pétale est de forme oblongue-lancéolée, avec les bords relevés et un sommet arrondi dépourvu de pointe.

Selon mes mesures, il a la même longueur que le sépale hors pointe (de 3 à 3,5 cm, selon les fleurs).

Passiflora incarnata L. : pétales alternant avec les sépales (fleur refermée)

 

Passiflora incarnata L. : pétale (en bas,sans pointe) alternant avec un sépale (en haut,avec pointe)

La face interne des pétales est de couleur bleu lavande pâle.

Leur face externe est de couleur blanche voilée de bleu lavande.

Passiflora incarnata L. (fleur) : extrémité d'un pétale
(noter l'absence de pointe verte, présente chez le sépale, et la couleur de la face interne)

J'ai observé que le sommet des pétales peut être aussi légèrement aigu ou tronqué (sur la même fleur).

 

COURONNE

 

La couronne de filaments, située au-dessus du périanthe (ensemble calice/corolle), est, comme ce dernier, implantée sur le réceptacle.

Passiflora incarnata L. : couronne de filaments de la fleur

 

TYPOLOGIE DES FILAMENTS

La couronne est constituée de plusieurs séries de filaments de longueur et d'orientation différentes.

Les séries internes (que certains auteurs nomment les pali) sont constituées de courts filaments presque à la verticale ou penchés vers l'extérieur, mesurant entre 2 et 4 mm de long.

Les deux séries externes (que certains auteurs nomment les radii) sont constituées de longs filaments pratiquement à l'horizontale dans la fleur épanouie, ondulés sur leur moitié supérieure.

Selon mes mesures, les radii ont une longueur de 2,5 à 3 cm.

 

COULEUR DES FILAMENTS

Les filaments courts sont de couleur rose soutenu à rougeâtre pour les séries les plus proches de l'androgynophore et de couleur rose pâle pour les séries qui en sont plus éloignées.

Les longs filaments externes présentent des portions successives (de longueur différente) alternant les couleurs blanc, lilas et violet pâle.

Passiflora incarnata L. : couronne de filaments de la fleur (début)

 

Passiflora incarnata L. : couronne de filaments de la fleur (partie médiane)

 

Passiflora incarnata L. : couronne de filaments de la fleur (partie terminale)

Les portions colorées ayant pratiquement la même longueur sur chacun des longs filaments, il s'ensuit un effet de zonage coloré pour la totalité de la couronne.

L'extrémité des longs filaments, de couleur blanche, est constituée d'un évasement à face plate circulaire, bordé à son sommet d'une courte collerette frangée.

Passiflora incarnata L. : extrémités des filaments longs de la couronne apparaissant lors de l'ouverture de la fleur

 

Passiflora incarnata L. (fleur) : extrémités des filaments longs de la couronne
(photographiées au tout début de l'ouverture de la fleur, les filaments étant repliés dans les pétales)

 

MEMORISATION DE LA COURONNE

Pour me permettre de faire de la couronne de filaments un des critères d'identification de Passiflora incarnata L., il me faut la mémoriser.

Pour cela, je regarde la fleur à une distance de 2 m et j'examine attentivement la couronne du centre vers la périphérie, en essayant d'individualiser des zones colorées successives. Et je répète l'exercice sur plusieurs fleurs.

Cinq "zones visuelles macroscopiques" (que je retiens facilement) apparaissent alors de façon caractéristique sur la couronne : centre rougeâtre ou rose soutenu, zone circulaire étroite rose, zone circulaire blanc rosé plus large, anneau étroit blanc avec deux bords lilas, large zone ondulée périphérique violet léger.

Passiflora incarnata L. : les cinq "zones visuelles macroscopiques" de la couronne de filaments
(sur certaines fleurs, la troisième zone, blanc rosé, apparaît rose et se confond avec la seconde zone, de même couleur)

 

IMPLANTATION DE LA COURONNE

Une coupe longitudinale du réceptacle permet d'observer l'exacte implantation de la couronne sur celui-ci (photographie ci-après).

Passiflora incarnata L. : implantation de la couronne sur le réceptacle - coupe longitudinale
(en bas : sépale et pétale ; de droite à gauche, l'implantation de la couronne s'étend de l'opercule jusqu'au dessus du pétale)

 

ANDROGYNOPHORE

 

Il s'agit d'un axe qui porte les organes reproducteurs mâles et femelles de la fleur (étamines, ovaire, styles et stigmates).

D'où son nom, tiré du grec ancien : "andro" pour mâle, "gyno" pour femelle et "phore" pour porter.

De couleur blanchâtre, l'androgynophore est tacheté de mauve de la même façon que les filets des étamines, qui partent de son extrémité.

Il prend naissance à l'intérieur du réceptacle, au fond de celui-ci, et traverse la couronne de filaments.

Passiflora incarnata L. : l'androgynophore, qui traverse la couronne de filaments, porte les organes reproducteurs
(noter que l'androgynophore est tacheté de mauve, comme les filets des étamines)

Au sommet de l'androgynophore, je remarque la présence d'un bourrelet au-dessous des départs des filets des étamines.

Passiflora incarnata L. (fleur) : départ des filets des étamines au sommet de l'androgynophore
(noter le bourrelet au-dessous des départs des filets)

Par une coupe longitudinale du réceptacle, on constate que l'androgynophore possède une base élargie qui est en jonction avec l'extrémité rétrécie du pédoncule.

La base de l'androgynophore est tapissée extérieurement par un tissu de même nature que les filets des étamines : le limen.

Celui-ci forme une collerette cannelée blanche autour de la base de l'androgynophore, sur le bord de laquelle les becs intérieurs des filaments de l'opercule s'appuient pour fermer la chambre nectarifère.

Chez Passiflora incarnata L., la partie visible de l'androgynophore est courte, contrairement à ce que l'on peut observer chez d'autres passiflores.

Selon mes mesures, la longueur de l'androgynophore est de 12 mm, dont 4 mm pour la partie à l'intérieur du réceptacle et 8 mm pour la partie visible, au-dessus du réceptacle.

 

ETAMINES

 

NOMBRE ET STRUCTURE

Les étamines, au nombre de cinq, se situent à l'extrémité de l'androgynophore, juste au-dessous de l'ovaire.

Passiflora incarnata L. (fleur) : les cinq étamines
(noter, pour chaque étamine, le filet verdâtre tacheté de mauve et l'anthère jaune)

Elles sont composées chacune d'un filet portant une anthère.

Les filets sont plats et de couleur verdâtre tacheté de mauve (même couleur que l'androgynophore).

Les anthères sont de couleur jaune clair.

Je note que l'anthère n'est pas attachée au filet en son milieu, mais plutôt au tiers de sa longueur.

L'anthère peut pivoter grâce à une articulation située au sommet du filet. Cela lui permet de basculer vers le bas pendant la phase d'ouverture de la fleur.

Le pollen produit par les anthères de Passiflora incarnata L. est de couleur jaune (celui d'autres passiflores est de couleur crème ou orange).

 

BASCULEMENT DES ANTHERES

J'observe régulièrement le basculement des anthères pendant l'ouverture de la fleur.

J'ai constaté que les anthères sont déjà ouvertes (pollen visible) lorsque la fleur s'ouvre.

A l'ouverture des pétales, la face chargée de pollen de l'anthère est dirigée initialement vers le haut (vers les styles).

Passiflora incarnata L. : à l'ouverture de la fleur les cinq anthères sont dirigées vers le haut
(noter que les anthères sont déjà ouvertes)

Environ deux minutes après le début de l'ouverture des pétales, les anthères commencent à basculer vers le bas, dirigeant la face chargée de pollen vers la base de l'androgynophore.

Les cinq anthères basculent successivement, et non ensemble, avec un délai d'environ une minute entre chaque basculement. Il peut arriver que deux d'entre elles basculent presque simultanément.

Passiflora incarnata L. : deux minutes après le début d'ouverture de la fleur, début de basculement des deux anthères du bas

 

Passiflora incarnata L. : une minute après, début de basculement de l'anthère du haut à droite
(la fleur est en cours d'ouverture ; les deux anthères du bas ont basculé)

 

Passiflora incarnata L. : peu après, début de basculement de l'anthère en haut à gauche
(la fleur n'est pas encore complètement épanouie ; l'anthère du haut à droite n'a pas terminé son basculement)

 

Passiflora incarnata L. : une minute après, la dernière anthère (en haut, à droite) a basculé
(noter que la fleur n'est pas encore complètement épanouie)

Selon mes mesures de temps, la fleur atteint le complet épanouissement environ dix minutes après le début de l'ouverture des pétales.

Les cinq anthères ont alors déjà complètement basculé.

Passiflora incarnata L. : lorsque la fleur atteint le complet épanouissement, les cinq anthères ont déjà basculé

Concernant le déroulement du basculement de l'anthère, je puis faire part de deux observations. 

D'une part, l'anthère commence sa bascule vers l'arrière, en conservant sa position vers les styles mais en penchant  vers le bas son extrémité opposée à ceux-ci. Puis, elle effectue une bascule sur le côté.

D'autre part, le basculement sur le côté s'effectue généralement de façon progressive, mais, dans certains cas, il prend la forme d'un mouvement de chute vif d'une fraction de seconde.

 

POSITION DES ANTHERES EN PHASE DE FERMETURE

En tout début de fermeture de la fleur, les anthères pivotent d'un quart de tour vers l'intérieur. Elles restent perpendiculaires aux filets, mais la face chargée de pollen est dirigée vers l'intérieur et non plus vers le bas.

De plus, les anthères se rapprochent les unes des autres et forment un cercle plus ou moins régulier autour de l'androgynophore en se touchant.

Passiflora incarnata L. : fleur en cours de fermeture
(noter la position typique des anthères)

 

Passiflora incarnata L. : position typique des anthères chez la fleur en cours de fermeture

Savoir identifier cette position des anthères, c'est savoir reconnaître une fleur en train de se fermer d'une fleur en train de s'ouvrir, car pendant une grande partie des phases d'ouverture et de fermeture, si l'on regarde globalement la fleur, l'aspect de celle-ci est identique.

 

NECESSITE D'UNE INTERPOLLINISATION

La fleur de Passiflora incarnata L. est hermaphrodite, mais l'espèce est autostérile. Le pollen d'une fleur de Passiflora incarnata L. ne féconde pas les stigmates de la même fleur.

Il en est d'ailleurs de même avec les stigmates des autres fleurs du plant.

Un plant unique fleurit mais ne fructifie pas.

L'interpollinisation entre plants différents est nécessaire pour assurer la fructification.

Par "plants différents", on entend des plants issus de semis, boutures ou rejets de pieds-mères différents.

L'espèce type de Passiflora incarnata L. est diploïde (2n = 18), mais il existe de rares formes tétraploïdes de l'espèce (4n = 36), trouvées dans la nature ou obtenues par traitement à la colchicine des graines en début de germination.

L'interpollinisation d'un plant ne pourra s'effectuer que par un plant possédant le même nombre de chromosomes.

Il ne faut pas s'en soucier en règle générale car la commercialisation des formes tétraploïdes de Passiflora incarnata L. est très rare, voire inexistante, en pépinières. 

Mais, dans le cas où l'on recevrait, par exemple d'un collectionneur de passiflores, une forme tétraploïde, il ne faudrait pas essayer de l'interpolliniser avec une forme diploïde courante du commerce...

 

OVAIRE

 

POSITION ET DESCRIPTION

De petite taille, l'ovaire est situé à l'extrémité de l'androgynophore, au-dessus des étamines et sous les styles

De forme ovoïde allongée, il est verdâtre et tomenteux.

Passiflora incarnata L. (fleur) : l'ovaire, à l'extrémité de l'androgynophore, au-dessus des étamines et sous les styles

 

Passiflora incarnata L. (fleur) : l'ovaire, à l'extrémité de l'androgynophore, entre les cinq étamines et les trois styles

J'observe que les trois styles, unis à leur base, sont connectés à l'ovaire par un court axe situé au pôle supérieur de celui-ci.

Passiflora incarnata L. (fleur) : l'ovaire
(noter : la connexion en court axe avec les bases unies des styles ; le caractère tomenteux de l'ovaire)

L'ovaire repose sur un très court axe situé entre les bases des filets des étamines.

Passiflora incarnata L. (fleur) : axe court supportant l'ovaire, entre les bases des filets des étamines
(sur le devant, reliquat du cinquième filet qui a été enlevé)

L'axe supportant l'ovaire est invisible à l'oeil nu et très difficile à repérer sur les photographies en plan rapproché de la fleur complète.

Une coupe longitudinale de l'androgynophore et de l'ovaire permet de le mettre en évidence sur toute sa longueur.

Passiflora incarnata L. (fleur) : coupe longitudinale de l'axe court supportant l'ovaire
(noter qu'il s'agit d'un rétrécissement de l'extrémité de l'androgynophore)

Sur la photographie ci-dessus, j'observe qu'il s'agit de l'extrémité rétrécie de l'androgynophore.et qu'il prend naissance au niveau du départ des filets des étamines sur l'androgynophore. Je note aussi qu'il possède une base élargie.

 

OVAIRE ATYPIQUE

Sur certaines fleurs, j'ai observé que l'ovaire est plus ou moins effilé et que sa couleur est jaunâtre.

Passiflora incarnata L. (fleur) : cas d'un ovaire jaunâtre et effilé

Je suspecte ce type d'ovaire d'être stérile. Mais je ne sais pas à partir de quel degré de couleur jaunâtre et d'effilement cela peut être le cas.

Selon Torsten Ulmer, le gynécée stérile "n'est pas complètement développé, apparaissant jaunâtre et plus petit que la normale".

Source : Passiflora - Torsten Ulmer & John M. MacDougal - 2004 - Timber Press - page 43 (ISBN 0-88192-648-5).

J'ai bien noté qu'il indique "gynécée" et non "ovaire", mais son propos est général et je suppute que dans certains cas seul l'ovaire se développe anormalement, ou qu'il est le seul pour lequel l'anomalie est vraiment visible.

 

OVULES

L'ovaire contient les ovules, qu'une coupe longitudinale permet de mettre au jour.

Les ovules sont minuscules et ne sont pas individualisables à l'oeil nu.

Passiflora incarnata L. (fleur) : coupe longitudinale de l'ovaire montrant les ovules

Sur la photographie ci-dessus et sur celle qui suit, j'observe que l'ovaire est à loge unique et que les ovules sont rattachés à la paroi de l'ovaire (placentation pariétale). Ils sont portés chacun par un petit cordon vasculaire appelé funicule.

Passiflora incarnata L. (fleur) : coupe longitudinale de l'ovaire montrant les ovules
(noter la placentation pariétale)

Si la fécondation a lieu, l'ovaire grossit pour devenir le fruit et les ovules se transforment en graines. 

 

STYLES ET STIGMATES

 

NOMBRE ET DESCRIPTION

Les styles, porteurs chacun d'un stigmate à son extrémité, sont au nombre de trois et se situent sur le dessus de l'ovaire, unis à leurs bases.

Passiflora incarnata L. : les trois styles et stigmates de la fleur
(noter que les trois styles sont portés par l'ovaire tomenteux)

Le style est de couleur verdâtre. J'observe qu'il va en s'élargissant vers le haut et qu'il existe un sillon longitudinal central sur au moins sa moitié supérieure.

Le stigmate est de couleur verte et semble constitué de deux lobes.

Chez d'autres passiflores, le style et le stigmate peuvent être mauves ou rouges.

Le stigmate a vocation à recevoir les grains de pollen sur sa surface pour assurer la fécondation des ovules et transformer l'ovaire en fruit. 

Je rappelle qu'en raison de la nécessité d'une interpollinisation entre plants d'origine différente, il ne s'agit pas du pollen de la même fleur ou du pollen de fleurs du même plant.

Passiflora incarnata L. : stigmate recouvert de pollen de Passiflora caerulea L. déposé manuellement

 

FLEUR ATYPIQUE A QUATRE STYLES / STIGMATES

J'ai pu observer à plusieurs reprises des fleur atypiques, qui présentent quatre styles et quatre stigmates.

J'ai constaté que ces fleurs atypiques ne sont pas spécifiques d'un plant donné, qui serait le seul à en produire. J'en ai rencontré sur divers plants cultivés au même endroit mais d'origine différente.

De même, un plant qui en porte ne porte pas que des fleurs de ce type. Ce plant porte toujours, de façon majoritaire, des fleurs à trois styles.

Passiflora incarnata L. : fleur atypique présentant quatre styles au lieu de trois

 

Passiflora incarnata L. : organes reproducteurs d'une fleur atypique présentant quatre styles au lieu de trois

 

VARIATION DE LA POSITION DES STYLES ET STIGMATES
 

Position lors de l'ouverture de la fleur

A l'ouverture des pétales, les styles sont dressés vers le haut, mais ils ne sont déjà plus complètement à la verticale et ne se touchent pas.

Au cours de l'ouverture de la fleur, ils s'écartent les uns des autres et se rapprochent des anthères.

Passiflora incarnata L. : position des styles en cours d'ouverture de la fleur

A la fin de l'ouverture de la fleur, ils sont dans une position proche de 45 ° par rapport au plan des anthères.

Passiflora incarnata L. : position des styles à la fin de l'ouverture de la fleur
(noter que les styles font un angle de 45 ° par rapport au plan des anthères)

 

Passiflora incarnata L. : position des styles à la fin de l'ouverture de la fleur
(noter que les styles font un angle de 45 ° par rapport au plan des anthères)

 

Abaissement complet des styles

Une fois la fleur complètement épanouie, les styles continuent à s'abaisser lentement.

Pour certaines fleurs, je constate environ une heure après la fin de l'ouverture que les styles se sont courbés vers le bas et que les stigmates sont passés au-dessous du niveau des anthères.

Passiflora incarnata L. : fleur avec styles abaissés complètement
(noter que les stigmates sont au-dessous du niveau des anthères - fleur atypique à 4 styles)

 

Passiflora incarnata L. : position des styles amenant les stigmates au-dessous des anthères
(noter que les stigmates sont au-dessous du niveau des anthères - fleur atypique à quatre styles)

J'ai remarqué que les styles ne s'abaissent pas tous à la même vitesse, pendant l'heure après la fin de l'ouverture de la fleur.

Il arrive qu'un d'entre eux fasse passer son stigmate sous le niveau des anthères en une demi-heure seulement et que le troisième n'y parvienne qu'au bout de l'heure.

J'ai noté également que, pour certaines fleurs, les styles sont nettement abaissés mais seulement deux stigmates sont au-dessous des anthères, le troisième restant positionné légèrement au-dessus de celles-ci.

Parfois, seul un stigmate est situé au-dessous des anthères, les deux autres étant légèrement au-dessus de celles-ci.

 

Abaissement partiel des styles

Pour d'autres fleurs, j'observe que les styles s'abaissent plus lentement et, surtout, qu'ils ne s'abaissent pas complètement.

J'ai constaté qu'il leur faut environ une heure après la fin de l'ouverture pour se positionner dans un plan parallèle à celui des anthères.

Les stigmates sont alors situés nettement au-dessus du plan des anthères.

Et les styles ne continuent pas à s'abaisser. Ils restent dans le plan parallèle au plan des anthères pendant toute la durée de vie de la fleur, y compris pendant la phase de fermeture de celle-ci.

Passiflora incarnata L. : position bloquée des styles, atteinte une heure après la fin de l'ouverture de la fleur
(cas des fleurs avec abaissement partiel des styles ; les stigmates sont nettement au-dessus des anthères)

 

Passiflora incarnata L. : position bloquée des styles, atteinte une heure après la fin de l'ouverture de la fleur
(cas des fleurs avec abaissement partiel des styles ; les stigmates sont nettement au-dessus des anthères)

Les fleurs présentant un abaissement partiel des styles ne sont pas rares.

Sur mes deux plants conduits en palissage contre un mur de mon jardin de ville, elles représentent entre un quart et trois-quarts de la floraison selon les journées. 

Cette proportion, tirée du comptage de quelques journées du mois de septembre, mérite toutefois d'être confirmée par un comptage portant sur un nombre de journées plus important et effectué aussi pendant les mois de juillet et août.

 

INCIDENCE DE LA POSITION DES STYLES SUR LA POLLINISATION

L'évolution de la position des styles et des stigmates a une incidence sur la possibilité de pollinisation de la fleur.

Dans le cas d'abaissement complet des styles, la position des stigmates au-dessous du niveau des anthères est favorable à la pollinisation.

Non pas pour qu'ils soient pollinisés par celles-ci car la fleur de Passiflora incarnata L. est autostérile, mais pour bénéficier de l'interpollinisation par de gros insectes.

En effet, un gros insecte (un bourdon, par exemple) qui tourne sur la couronne d'une fleur autour de l'androgynophore pour sucer le nectar situé dans le réceptacle frotte son dos contre les anthères et le charge de pollen.

Lorsqu'il visite la fleur d'un autre plant, si les stigmates se situent sous le niveau des anthères, son dos chargé de pollen peut frotter contre ceux-ci, ce qui assure l'interpollinisation.

Dans le cas d'abaissement partiel des styles, les stigmates restent nettement éloignés des anthères et les fleurs concernées ne peuvent pas bénéficier de ce type de pollinisation.

Les stigmates sont aussi hors zone de contact des insectes friands de pollen et consommant celui-ci directement sur la face inférieure des anthères, tel le Syrphe à ceinture (Episyrphus balteatus De Geer) que j'ai observé dans cette activité.

Passiflora incarnata L. : Syrphe à ceinture consommant le pollen directement sur une anthère
(fleur atypique, avec styles anormalement verticaux)

 

Passiflora incarnata L. : Syrphe à ceinture consommant le pollen directement sur une anthère
(il s'agit d'Episyrphus balteatus De Geer, appartenant à l'ordre des diptères)

Ainsi, dans le cas d'abaissement partiel des styles, les fleurs se comportent fonctionnellement comme des fleurs mâles, alors qu'elles sont structurellement hermaphrodites.

Je ne sais pas si, au-delà de l'éloignement des stigmates, l'abaissement partiel des styles traduit une anomalie de développement du gynécée qui rend celui-ci stérile.

Ce serait intéressant à savoir car, si c'est le cas, il est inutile lors d'une éventuelle pollinisation manuelle de traiter les stigmates des fleurs dont les styles se sont abaissés partiellement.

Dans la littérature relative aux passiflores, le phénomène d'abaissement partiel des styles est assimilé à une situation d'andromonoécie, alors que ce terme désigne stricto sensu la situation d'une plante présentant à la fois des fleurs hermaphrodites et des fleurs mâles.

Torsten Ulmer indique que l'andromonoécie (fonctionnelle) n'a été clairement documentée que pour un faible nombre d'espèces de passiflores : Passiflora incarnata, P. edulis, P. sicyoides, P. vitifolia et P. tarminiana. Et il fait référence à cinq publications scientifiques échelonnées de 1925 à 1998.

Il faut noter qu'il inclut aussi dans l'andromonoécie le cas de plants de passiflores portant, outre des fleurs hermaphrodites totalement fonctionnelles, des fleurs hermaphrodites dont le gynécée s'est anormalement développé et est stérile.

Source : Passiflora - Torsten Ulmer & John M. MacDougal - 2004 - Timber Press - page 43 (ISBN 0-88192-648-5).

Ayant rapporté dans les chapitres précédents que j'ai constaté la présence de fleurs avec des ovaires atypiques sur mes plants de Passiflora incarnata L., en sus des fleurs avec abaissement partiel des styles, j'ai donc observé les deux formes d'andromonoécie (fonctionnelle) citées par Torsten Ulmer.

Je pense qu'il convient d'en rajouter une troisième avec l'observation de position atypique des styles que je décris dans le sous-chapitre qui suit.

 

POSITION ATYPIQUE DES STYLES (CAS RARE)

J'ai observé à deux reprises une position atypique des styles sur une fleur de Passiflora incarnata L.: styles à la verticale et stigmates se touchant.

Passiflora incarnata L. : fleur avec position atypique des styles
(noter que les styles sont positionnés à la verticale et que les stigmates se touchent)

 

Passiflora incarnata L. : position verticale atypique des styles d'une fleur
(noter que les styles sont à la verticale et que les stigmates se touchent)

Il ne s'agit pas d'un rapprochement des styles au cours de la vie de la fleur. J'ai pu observer que les styles, qui  sont en position verticale à l'intérieur de la fleur, maintiennent de façon atypique cette position lorsque la fleur s'ouvre.

Passiflora incarnata L. : ouverture d'une fleur aux styles en position verticale atypique
(noter que les styles sont verticaux dès l'ouverture de la fleur)

Dans l'un des deux cas que j'ai pu observer (photographies ci-dessus et ci-après) la position atypique des styles était associée à un aspect anormal de l'ovaire, qui présentait une forme effilée et une couleur jaunâtre.

Passiflora incarnata L. : styles anormalement verticaux dès l'ouverture de la fleur
(noter que pour cette fleur la position atypique des styles est associée à un effilement anormal de l'ovaire)

J'ai noté que les styles conservent leur position atypique pendant toute la durée de vie de la fleur, y compris pendant la fermeture de celle-ci.

 

 

En conclusion de cet article, je souligne que l'architecture de la fleur de Passiflora incarnata L. est commune à toutes les espèces de passiflores.

Ainsi, en retenant les observations rapportées ci-dessus, on abordera facilement la fleur de toute passiflore.

Sachant que l'on rencontrera des différences de couleur, de taille, de forme ou d'implantation concernant certains des éléments structurels de la fleur.

Pour quelques uns de ces éléments (bractées, pétales, anneau nectarifère, limen...), on pourra même constater leur absence chez certaines espèces.

 

 

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