Les fruitiers rares
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Article publié en 2015
Auteur : François DROUET
Photographies : François DROUET
Tous droits réservés

La curieuse floraison femelle du Noisetier

Le Noisetier (ou Coudrier) est représenté en France par deux espèces proches : Corylus avellana L. et Corylus maxima Mill. Ce n'est pas un fruitier rare, du moins dans l'espèce type (certaines de ses variétés sont très rares dans la nature, par exemple le Noisetier tortueux à feuillage pourpre ou le Noisetier à feuilles laciniées). C'est la floraison femelle du Noisetier qui est rare et qui constitue une curiosité. Curiosité et mystère car si le Noisetier en fleurs est spectaculaire par de longs chatons jaunes qui pendent le long de ses branches, il s'agit uniquement de chatons males. Et quasiment personne ne sait où sont les fleurs femelles...

UNE FÉCONDATION COMPLIQUÉE

Corylus avellana (Noisetier) : arbuste en fleurs (de loin, on ne voit que les longs chatons males).
 

Chez le Noisetier, les fleurs sont unisexuées (mâles ou femelles) et elles sont portées par le même arbre (espèce monoïque). C'est le vent, et non les insectes, qui transporte le pollen pour assurer la fécondation des fleurs femelles (espèce anémophile).

Sauf pour de rares cultivars, le pollen est auto-incompatible, c'est à dire qu'il ne féconde pas les fleurs femelles portées par l'arbre qui le libère. Il faut planter au moins deux variétés de Noisetier pour obtenir une bonne fructification (pollinisation croisée). Ce pollen est également parfois inter-incompatible, c'est à dire que le pollen d'une variété ne féconde pas toutes les autres variétés. Il faut savoir associer des variétés qui peuvent se polliniser entre elles.

La fécondation se complique encore par le fait que beaucoup de variétés de Noisetier sont protandres (les fleurs mâles libèrent leur pollen avant que les fleurs femelles ne soient réceptives). Il faut alors planter des variétés dont les fleurs mâles des unes et les fleurs femelles des autres arrivent à maturité en même temps. Cette dichogamie serait réduite dans les régions à climat continental.
 

Corylus avellana (Noisetier) : arbuste en fleurs.

LES CHATONS MÂLES

Les chatons mâles sont portés sur le bois de l'année précédente, en bout de rameau. Ils sont le plus souvent réunis en groupes de 2 à 4.
 

Corylus avellana (Noisetier) : groupe de quatre chatons mâles.
 

Un chaton mâle est au sens botanique un épi (grappe de fleurs sessiles). Il est constitué d'écailles imbriquées (jaunes, velues et voûtées) se rattachant à un axe central.
 

Corylus avellana (Noisetier) : chatons mâles.
(noter les étamines sous les écailles protectrices).
 

A l'intérieur de chaque écaille et soudée à elle, on trouve une seconde écaille bilobée sur laquelle se trouvent insérées les étamines. Les deux lobes de l'intérieur débordent en partie par rapport à l'écaille extérieure, l'ensemble simulant une écaille à 3 lobes.
 

Corylus avellana (Noisetier) : étamines sous les écailles d'un chaton mâle.
(noter la double écaille, visible à gauche et deux fois en haut à droite).
 

Les fleurs mâles sont dépourvues de pétales. Elles sont aussi dépourvues de sépales, sauf si l'on considère l'écaille du dessous comme un calice rudimentaire. Les étamines sont sub-sessiles (filet très court), bifides (bifurquées), et barbues (le sommet des sacs polliniques est pourvu de poils). Chaque étamine bifurquée porte une anthère constituée de quatre sacs polliniques. Ces derniers sont répartis en deux loges contenant chacune deux sacs polliniques. Chacune des loges étant portée par une des deux bifurcations terminales de l'étamine. Chaque fleur mâle comporte 4 étamines (8 loges d'anthères).
 

Corylus avellana (Noisetier) : étamines d'un chaton mâle.
(noter que l'on compte 8 loges d'anthères par écaille, soit 4 étamines).

Corylus avellana (Noisetier) : étamines d'un chaton mâle.
(noter que l'on compte 8 loges d'anthères par écaille, soit 4 étamines).
 

Dans une grande partie des ouvrages botaniques, surtout anciens, il est écrit que l'on compte 6 ou 8 étamines par écaille. Selon moi, dans ce cas, l'auteur visualise les étamines par le dessus et considère comme une étamine chacune des deux branches de l'étamine bifurquée. Il compte alors 6 loges d'anthères (6 paires de sacs polliniques), ou 8 selon l'observation, et déduit qu'il existe 6 ou 8 étamines. Concernant l'observation de 6 ou 8 loges d'anthères par certains auteurs, et non strictement 8, je puis indiquer que j'ai fait la même observation sur certaines des nombreuses photographies de dessous d'écailles de chatons mâles que j'ai réalisées. Il semblerait donc que certaines fleurs mâles ne possèdent que 3 étamines.

J'ai également relevé sur une planche botanique ancienne que le nombre de loges d'anthères figurées est supérieur à 8. Il s'agit d'une planche murale de botanique réalisée par Gustav Albert Peter (1853-1937), botaniste allemand qui fut directeur du jardin botanique de l'université de Göttingen. C'est la planche n° 12 d'une série de 50 intitulée Botanische Wandtafeln von A. Peter et publiée à Berlin par Paul Parey en 1901. Sur le dessin ci-après, extrait de la planche précitée, on voit que le botaniste a dessiné 12 loges d'anthères (soit 6 étamines bifides) sous la même écaille.
 

Corylus avellana (Noisetier) : étamines en surnombre sous l'écaille d'un chaton mâle.
Crédit : Gustav Albert Peter (1853-1937), remerciements à l'université de Bourgogne, UFR Sciences Vie, Terre et Environnement.
 

J'ai suspecté tout d'abord une approximation erronée de la part de Gustav Albert Peter. Mais, en comptant les loges d'anthères sur mes photographies de dessous d'écailles de chatons mâles,  j'en ai dénombré plus de 8 pour certaines d'entre elles . Voir exemple ci-après.
 

Corylus avellana (Noisetier) : écaille de chaton mâle avec plus de 8 loges d'anthères.
(noter que le nombre de loges d'anthères est de 10 pour les écailles de gauche et du haut).
 

Je ne sais pas expliquer ce phénomène que je ne puis que constater. Le chaton mâle comporterait 130 à 260 fleurs et pourrait libérer plus de 5 millions de grains de pollen.
 

Corylus avellana (Noisetier) : libération du pollen par les étamines.
 (noter que les deux sacs polliniques s'ouvrent sur toute la longueur de leur jonction).

OÙ SONT LES FLEURS FEMELLES ?

Si le chaton mâle est bien connu des possesseurs de noisetiers ou des promeneurs, peu de personnes ont vu la floraison femelle, ni même se sont interrogées sur la nature de celle-ci. Les fleurs femelles sont regroupées en une inflorescence contenue dans un bourgeon mixte à ébauches florales terminales (un bourgeon mixte contient des fleurs, mais aussi des ébauches de feuilles). Seuls les stigmates des fleurs apparaissent au sommet du bourgeon en une houppe rouge.
 

 Corylus avellana (Noisetier) : bourgeon mixte à fleurs femelles (taille réelle : 5 à 8 mm).
(noter la houppe rouge de stigmates au sommet du bourgeon et la cicatrice de feuille juste au-dessous du bourgeon).
 

L'axe et les jeunes feuilles, situés sous les fleurs femelles, ne commencent leur croissance qu'après la fin de l'anthèse (période où la fleur est sexuellement fonctionnelle). Cette croissance concorde avec celle des bourgeons végétatifs. Les fleurs femelles ne sont pas visibles et la particularité de cette floraison est qu'elles n'apparaîtront jamais... Le bourgeon ne s'ouvrira pas pour libérer les fleurs. La fécondation s'effectuera simplement par le dépôt du pollen transporté par le vent sur les stigmates rouges qui dépassent du sommet du bourgeon.
 

Corylus avellana (Noisetier) : bourgeon mixte à fleurs femelles.
(noter les grains de pollen jaunes collés aux stigmates).
 

Le bourgeon mixte contenant les fleurs femelles est composé d'écailles brun verdâtre serrées les unes contre les autres, qui protègent l'inflorescence. Le bord des écailles est rougeâtre et présente des cils blancs appressés. L'inflorescence est un épi court (on peut même dire tassé sur lui-même...) constitué de 5 à 6  bractéoles (rarement plus et en moyenne 4) attachées le long d'un axe central. Ces bractéoles sont verdâtres et, selon l'incidence de la lumière, paraissent  blanches. Elles sont recouvertes de poils longs et apprimés (plaqués contre elles).
 

Corylus avellana (Noisetier) : inflorescence femelle mise à nu (stigmates commençant à sécher).
(une bractéole a été écartée des autres pour l'individualiser - taille réelle des bractéoles : 2 mm).
 

Il faut avoir de l'imagination pour considérer que les bractéoles sont en épi. Une dissection dans les règles et l'examen à la loupe binoculaire devrait toutefois le confirmer... Voici un autre exemple d'inflorescence femelle mise à nu. Je n'ai pu travailler que sur des bourgeons en feuilles. Les stigmates sont en grande partie secs et le support de l'inflorescence s'est allongé.
 

Corylus avellana (Noisetier) : inflorescence femelle mise à nu (stigmates en grande partie secs).
(taille réelle des bractéoles : 2 mm  ; une d'entre elles a été écartée pour l'individualiser).
 

A l'aisselle de chacune des bractéoles, se trouvent deux fleurs femelles sessiles, entourées chacune par un involucre à deux ou trois lobes ou lacinié (cet involucre est accrescent, il deviendra l'involucre des futures noisettes, si elles se forment). Les fleurs femelles sont dépourvues de pétales. Le périanthe, réduit à un calice rudimentaire, est très petit et est soudé à l'ovaire, qui est infère. Son limbe est très court et irrégulièrement denticulé. Il entoure la base du style qui est divisé en deux longues branches stigmatifères rouges qui font saillie au sommet du bourgeon. L'ovaire est binoculaire, chaque loge contenant un ovule. L'un des deux ovules est en général avorté. Pour illustration pédagogique, je fournis ci-après un dessin réalisé par Gustav Albert Peter (1853-1937) sur la planche murale de botanique déjà citée, dont je l'ai extrait (rappel : planche n° 12 d'une série de 50 intitulée Botanische Wandtafeln von A. Peter et publiée à Berlin par Paul Parey vers 1901).
 

Corylus avellana (Noisetier) : fleurs femelles (à l'intérieur du bourgeon).
Crédit : Gustav Albert Peter (1853-1937), remerciements à l'université de Bourgogne, UFR Sciences Vie, Terre et Environnement.
 

J'ai tenté la dissection de bourgeons mixtes pour essayer de photographier les fleurs femelles. Je n'ai pu travailler que sur des bourgeons en feuilles, avec stigmates en grande partie secs. Je livre deux résultats.
 

Corylus avellana (Noisetier) : au premier plan, deux fleurs femelles et la bractéole qui les protège (stigmates en grande partie secs).
(taille réelle bractéole : 2 mm  ; à gauche,  derrière : deux autres bractéoles détachées de l'inflorescence).
 

Sur les bourgeons en feuilles, des feuilles et des stipules (écailles tendres vert clair protégeant les feuilles) sont étroitement collées à l'inflorescence. Il faut les enlever délicatement pour dégager celle-ci. L'inflorescence femelle mise à nu, on ne voit que les bractéoles et les stigmates (en train de sécher ou secs).
 

Corylus avellana (Noisetier) : inflorescence femelle mise à nu (stigmates en grande partie secs).
(taille réelle des bractéoles : 2 mm  ; une d'entre elles a été écartée pour dégager les stigmates des deux fleurs qu'elle protégeait).

COMMENT NOMMER LE  BOURGEON AVEC LES FLEURS FEMELLES ?

Comment nommer le bourgeon mixte qui contient les fleurs femelles ? L'erreur la plus manifeste, très souvent commise, est de dire qu'il s'agit de la fleur femelle du Noisetier. Comme nous l'avons vu, les fleurs femelles sont à l'intérieur du bourgeon, et, en moyenne, il y a 8 fleurs dans chaque bourgeon. L'appeler "glomérule", comme beaucoup le font, est également erroné. Le terme "glomérule" désigne un type d'inflorescence, or ce que l'on voit et que l'on cherche à désigner n'est pas l'inflorescence, mais le bourgeon mixte qui la contient (ainsi que les ébauches de feuilles). Pourrait-on l'appeler "chaton femelle" ? Pas plus que "glomérule". En botanique, un chaton est un épi constitué de fleurs unisexuées et à périanthe rudimentaire ou nul. C'est l'inflorescence à l'intérieur du bourgeon qui pourrait être qualifiée de chaton femelle, et non le bourgeon.

Utiliser "Bourgeon à fleurs" ou "bourgeons à fleurs femelles" est inexact car il s'agit d'un bourgeon mixte duquel vont émerger des feuilles. L'appeler "bourgeon femelle" occulte la capacité végétative (émission de rameau à feuilles) que possède également le bourgeon mixte. L'appeler simplement "bourgeon mixte" serait juste, mais aurait l'inconvénient d'omettre de l'appellation le terme "femelle", qui est primordial pour qualifier la floraison unisexuée. Pour ma part, je retiens l'appellation (un peu lourde...) "bourgeon mixte à fleurs femelles", sachant qu'il n'existe pas de bourgeons mixtes à fleurs mâles, ces dernières étant portées par les chatons mâles.

REPÉRER LES BOURGEONS MIXTES A FLEURS FEMELLES

Les bourgeons mixtes à fleurs femelles apparaissent, comme les chatons mâles, sur le bois de l'année précédente. Ils ont l'aspect des bourgeons à feuilles et à bois dont on ne les distingue qu'au moment de l'anthèse. Ils sont alors surmontés par les stigmates rouges des fleurs qu'ils contiennent. C'est uniquement par la houppe rouge de stigmates à leur sommet que l'on peut repérer les bourgeons mixtes contenant les fleurs femelles. On peut s'aider également de leur position possible sur l'arbuste : sur la base des pédoncules des chatons mâles, à la pointe des rameaux (position apicale), le long des rameaux (voir chapitres suivants). Pour un oeil non exercé, ils ne sont pas faciles à repérer de prime abord car ils sont très petits : de 5 à 8 mm de long. En voici un exemple.
 

Corylus avellana (Noisetier) : chatons mâles et bourgeon mixte à fleurs femelles.
(pour un oeil exercé, le bourgeon mixte à fleurs femelles est en haut à droite, au-dessus des deux chatons mâles).
 

En s'approchant, on distingue mieux le bourgeon mixte à fleurs femelles, mais il parait toujours petit...  Pour l'observer en détails, il faut saisir le rameau porteur, rapprocher le bourgeon en hauteur à une vingtaine de centimètres de l'oeil, et faire pivoter le rameau à la recherche de l'incidence de la lumière la plus favorable.
 

Corylus avellana (Noisetier) : chatons mâles et un bourgeon mixte à fleurs femelles.
(le bourgeon mixte à fleurs femelles est en haut à droite, au-dessus des deux chatons mâles).

BOURGEONS MIXTES A FLEURS FEMELLES SUR LES PÉDONCULES DES CHATONS MÂLES

Les bourgeons mixtes à fleurs femelles se trouvent très souvent à la base des pédoncules des chatons mâles. Lorsque l'on n'a pas l'habitude de repérer les bourgeons contenant les fleurs femelles, il faut commencer par inspecter les bases des pédoncules des chatons mâles. Voici trois exemples de bourgeons mixtes à fleurs femelles placés sur le pédoncule des chatons mâles.
 

Corylus avellana (Noisetier) : bourgeon mixte à fleurs femelles à la base du pédoncule de chatons mâles.

Corylus avellana (Noisetier) : bourgeon mixte à fleurs femelles à la base du pédoncule de chatons mâles.
(le bourgeon mixte à fleurs femelles est à gauche, à la base du pédoncule du chaton mâle).

Corylus avellana (Noisetier) : bourgeon mixte à fleurs femelles à la base du pédoncule de chatons mâles.
 

Voici les trois exemples en gros plan.
 

Corylus avellana (Noisetier) : bourgeon mixte à fleurs femelles à la base du pédoncule de chatons mâles.
(le bourgeon mixte à fleurs femelles est à gauche, le bourgeon à droite est encore indifférencié).

Corylus avellana (Noisetier) : bourgeon mixte à fleurs femelles à la base du pédoncule de chatons mâles.

Corylus avellana (Noisetier) : bourgeon mixte à fleurs femelles à la base du pédoncule de chatons mâles.

BOURGEONS MIXTES A FLEURS FEMELLES A L'EXTRÉMITÉ DES RAMEAUX

Les bourgeons mixtes à fleurs femelles peuvent se trouver au sommet des rameaux (position apicale).
 

Corylus avellana (Noisetier) : bourgeon mixte à fleurs femelles en position apicale.

Corylus avellana (Noisetier) : bourgeons mixtes à fleurs femelles.
(noter que celui de droite est en position apicale).

BOURGEONS MIXTES A FLEURS FEMELLES LE LONG DES RAMEAUX

Les bourgeons mixtes à fleurs femelles peuvent être disposés le long d'un rameau, sans proximité avec des chatons mâles.
 

Corylus avellana (Noisetier) : bourgeons mixtes à fleurs femelles le long d'un rameau.
(les deux bourgeons du haut sont des bourgeons mixtes à fleurs femelles).
 

lls peuvent aussi se situer sur un rameau à proximité de chaton mâles mais sans être sur le pédoncule de ceux-ci.
 

Corylus avellana (Noisetier) : bourgeon mixte à fleurs femelles proche des chatons mâles.
(en haut, à gauche, au premier noeud au-dessous de l'extrémité du rameau).
 

Les bourgeons mixtes à fleurs femelles, comme tous les bourgeons, sont nés à l'aisselle d'une feuille. Dans tous les cas, ils se trouvent juste au-dessus de la cicatrice de la feuille concernée de l'année précédente.
 

Corylus avellana (Noisetier) : bourgeon mixte à fleurs femelles.
(noter qu'il se trouve juste au-dessus d'une cicatrice de feuille).

APPARITION DES FEUILLES DANS LES BOURGEONS MIXTES A FLEURS FEMELLES

Les bourgeons mixtes à fleurs femelles sont sessiles et nus jusqu'à la fin de l'anthèse. Après la fin de l'anthèse, leur support s'allonge et donne naissance aux feuilles. Le bourgeon s'élargit, les écailles s'écartent et laissent apparaître en haut du bourgeon des masses vertes et poilues, qui sont les feuilles qui commencent à se développer. Les stigmates sont toujours présents, avec des grains de pollen qui sont restés collés sur eux. Les feuilles n'apparaissant pas toutes au même moment, on voit sur les rameaux à la fois des bourgeons mixtes à fleurs femelles lisses aux écailles serrées et des bourgeons mixtes à fleurs femelles à l'extrémité poilue et aux écailles plus ou moins ouvertes.
 

Corylus avellana (Noisetier) : apparition des feuilles dans un bourgeon mixte à fleurs femelles apical.
(noter l'écartement des écailles).

Corylus avellana (Noisetier) : apparition des feuilles dans un bourgeon mixte à fleurs femelles.
(noter que les stigmates sont toujours en place).

Corylus avellana (Noisetier) : apparition des feuilles au sommet d'un bourgeon mixte à fleurs femelles.
(noter que les écailles se sont écartées et que le bourgeon s'est élargi).

 Corylus avellana (Noisetier) : apparition des feuilles d'un bourgeon mixte à fleurs femelles.
(noter que les stigmates sont toujours en place alors que les feuilles sont très visibles).

DÉVELOPPEMENT DES FEUILLES SOUS L'INFLORESCENCE FEMELLE

Que devient l'inflorescence femelle lors du développement des feuilles issues du bourgeon qui la contenait ? Les feuilles issues des bourgeons mixtes se développent en même temps que celles issues des bourgeons à feuilles. Elles naissent au-dessous de l'inflorescence femelle et commencent à s'allonger sur les côtés de celle-ci en restant tout près de l'inflorescence. Les écailles initiales sont très écartées et l'on aperçoit des stipules (écailles tendres vert clair) qui protègent les feuilles naissantes. Les stipules sont caduques et chutent assez rapidement, mais certaines demeurent attachées plus longtemps.
 

Corylus avellana (Noisetier) : développement des feuilles d'un bourgeon mixte à fleurs femelles.
 

Puis les jeunes feuilles les plus anciennement sorties commencent à s'écarter en grandissant, mais l'inflorescence femelle reste bien protégée, recouverte de feuilles naissantes et de stipules qui collent à elle.
 

Corylus avellana (Noisetier) : développement des feuilles d'un bourgeon mixte à fleurs femelles.
(noter les stipules et les feuilles les plus jeunes entourant l'inflorescence femelle).
 

L'axe qui porte les feuilles, situé sous l'inflorescence femelle, s'allonge en repoussant celle-ci de plus en plus loin par rapport au rameau.
 

Corylus avellana (Noisetier) : développement des feuilles d'un bourgeon mixte à fleurs femelles.
(noter la distance entre l'inflorescence femelle et son point d'attache initial sur le rameau).
 

On peut bien s'en rendre compte en enlevant délicatement les stipules résiduelles (celles qui ne sont pas encore tombées) et les feuilles le long de l'axe, mais aussi celles plaquées sur l'inflorescence femelle. Voici trois exemples.
 

Corylus avellana (Noisetier) : l'axe porteur des feuilles s'est développé sous l'inflorescence femelle.
(les stipules résiduelles et les feuilles ont été enlevées pour visualiser l'axe et l'inflorescence femelle).

Corylus avellana (Noisetier) : l'axe porteur des feuilles s'est développé sous l'inflorescence femelle.
(les stipules résiduelles et les feuilles ont été enlevées pour visualiser l'axe et l'inflorescence femelle).

Corylus avellana (Noisetier) : l'axe porteur des feuilles s'est développé sous l'inflorescence femelle.
(les stipules résiduelles et les feuilles ont été enlevées pour visualiser l'axe et l'inflorescence femelle).
 

Lorsque la touffe de feuilles atteint un certain volume, on peut écarter les stipules et les feuilles avec les doigts pour bien en observer le centre. On peut y observer l'inflorescence femelle, entourée de stipules qui ne sont pas encore tombées et recouverte de jeunes feuilles en formation, qui l'épaississent. Les bractéoles de l'inflorescence ne sont pas à l'air libre. Au-dessous, les feuilles en cours de développement, l'ensemble illustrant bien le caractère mixte (à fleurs et à feuilles) du bourgeon initial.
 

Corylus avellana (Noisetier) : développement des feuilles d'un bourgeon mixte à fleurs femelles.
(noter l'inflorescence femelle au centre, entourée de stipules résiduelles et recouvertes de feuilles juvéniles collées à elle).

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